听神经传递“声音”的奥秘

　　听神经的神经元胞体在螺旋神经节内，发出轴突和树突与耳蜗核和毛细胞发生突触联系。95%的听神经元支配IHC，为双极细胞，有髓鞘和轴突，称为Ⅰ型细胞。支配OHC的神经元为单极细胞，无髓鞘，称为Ⅱ型细胞。应用微电极记录法可记录到单个听神经对声刺激的反应，听神经动作电位遵循全或无原则。听神经通过放电速率的变化传递信息，神经冲动的幅度与信息传递无关。所有的听神经在无给声刺激时均有一定速率的自发性放电活动，自发性放电率低到0.5次/s，最高可到120次/s。声刺激时，在自发性活动基础上听神经的放电率增加，自发性活动高的纤维，兴奋性高、阈值低；自发性活动低的纤维，兴奋性低、阈值高。

　　每一听神经纤维均具有其特征性的选择速率，这种特性可以通过单神经纯音调谐曲线（阈值-频率曲线）反映出来。如以刚刚超过听神经自发放电频率的神经放电率为兴奋阈值，将引起神经阈值放电的不同频率纯音的输入强度绘制成曲线就得到了听神经调谐曲线。最低输入强度的纯音所对应的频率即为相应听神经纤维的特征频率（CF），它与该神经所支配耳蜗基底膜的敏感频率相对应。不同特征频率的听神经纤维在耳蜗隔上的分布于基底膜的机械性频响分布一致，因此符合部位频率编码学说。耳蜗的调位配布及其对应的中枢投射神经元构成了部位学说的基础。频率大于5kHz的声音的频率编码依赖于耳蜗部位机制，频率低于5kHz的声音的分辨通过适时频率编码方式。

　　从听神经调谐曲线kHz的调谐曲线为对称形，CF越向高频调谐曲线越变得不对称，高频侧斜率变得很陡，低频侧斜率却变缓，因此单听神经纤维相当于一个不对称形的带通滤波器。

　　听神经的频率选择性的敏锐度可以在调谐曲线上以两种方式表示：一种方式是以调谐曲线在CF上、下的斜率表示，斜率越陡，频率选择性的敏锐度越高；另一种方式是以CF阈值上曲线的频率宽度表示，通常以阈上10dB的宽度表示，称为Q10，Q10值越小，频率分辨率越高。

　　对频率低于4-5kHz的声音，听神经的反应与毛细胞的感受器电位变化相似，也表现为锁相性活动。听神经集合成群射单元进行活动，虽然单根神经的同步化放电速率有限，但神经群射单元却能形成很高的同步化放电率，因此听神经纤维是以集群放电的形式使听神经的活动与声音波形锁相。纯音刺激时，听神经只在刺激波形的一个半周时放电，即只有基底膜一种方向的偏移能引起听神经兴奋。

　　哺乳动物的耳蜗的锁相性活动频率可以高达4-5kHz，这使得中枢能够对整个语言频率范围进行频率编码。群射频率编码的优点是能够在较宽的动态范围和噪声环境下保持锁相。由于绝大多数语言信号位于低频区域，因此群射编码在语言信号的识别上起着相当重要的作用。

　　增加CF对应频率的纯音刺激强度，将会引起听神经纤维的放电率增加，然而大多数听神经在刺激强度增加到30-40dB后，放电率将不再继续增加，即达到饱和。只有少数具有较高阈值的听神经元无饱和现象，它们的放电率可在较宽的范围内（50-70dB）随刺激强度的增加而增加。非饱和性听神经元的存在使得听神经可以在较大的动态范围内，通过增加放电率的形式对刺激强度进行编码。

　　在每一频率位置上，听神经均存在着50-80dB范围的不同阈值水平的纤维分布，其中70%的纤维为高自发性活动的低阈值纤维；中等自发性活动的纤维数量次之，阈值高出前者10-20dB；其余10%-20%的纤维为低自发性活动的纤维阈值更高。包括阈值在50-80dB范围的所有纤维。听神经纤维的这种宽范围的阈值分布对听神经的强度编码起主要作用，并增加了听神经反应的动态范围，如人类的听神经反应可在100dB以上，远大于单神经纤维的动态范围。

　　单听神经纤维对单个声刺激总是表现为兴奋性反应。当听神经接受两个纯音刺激时，由于双音抑制作用，一个音会对另一个音产生衰减和抑制。听神经的双音抑制作用同样源于耳蜗基底膜的非线性机制。除纯音外，其他声刺激也能产生抑制作用

　　一个声刺激（掩蔽刺激）的存在能掩蔽另一个刺激（被掩蔽刺激）的反应称为掩蔽作用。掩蔽作用的发生主要是由于掩蔽刺激引起的听神经放电率比被掩蔽刺激引起的听神经放电率高。

　　当两个纯音同时刺激时，由于耳蜗的非线性使两音相互作用产生畸变产物，听神经能对所产生的畸变产物发生反应。